Как архитектура нашего мозга и нейронов позволяет каждому из нас делать индивидуальные поведенческие варианты? Ученые уже давно используют метафору правительства, чтобы объяснить, как они считают, что для принятия решений организованы нервные системы. Находимся ли мы в демократическом обществе, как граждане Великобритании, голосовавшие за Брексит? Диктатура, как северокорейский лидер, заказывающий ракетный пуск? Множество фракций, конкурирующих за контроль, как в турецкой армии? Или что-то другое?
In 1890, психолог Уильям Джеймс утверждал, что в каждом из нас «здесь есть ... одна центральная или папская [нервная клетка], к которой привязано наше сознание». Но в 1941, физиолог и лауреат Нобелевской премии сэр Чарльз Шеррингтон возражал против идеи создания единственной контрольной ячейки, предполагая, что нервная система представляет собой «миллионную демократию, каждая единица которой является ячейкой».
Так кто же был прав?
По этическим соображениям редко бывает оправдано наблюдение за отдельными клетками в мозгах здоровых людей. Но вполне возможно выявить клеточные механизмы мозга у многих нечеловеческих животных. Как я рассказываю в своей книге «Управляющее поведение» эксперименты выявили целый ряд архитектур принятия решений в нервных системах - от диктатуры, до олигархии, демократии.
Нейронная диктатура
Для некоторых видов поведения одна нервная клетка действует как диктатор, вызывая полный набор движений через электрические сигналы, которые он использует для отправки сообщений. (Мы, нейробиологи, называем эти сигналы потенциалы действия, или шипы.) Возьмем пример касания раков на хвосте; один всплеск в боковом гигантском нейроне вызывает быстрый хвост, который сводит животное вверх, из потенциальной опасности. Эти движения начинаются примерно сотой секунды прикосновения.
Точно так же одиночный всплеск в гигантском нейроне Маутнера в мозге рыбы вызывает движение бегства, которое быстро отводит рыбу от угрозы, чтобы она могла плавать в безопасности. (Это единственный подтвержденный «командный нейрон» у позвоночного.)
Каждый из этих нейронов-диктаторов необычайно велик - особенно его аксон, длинная узкая часть клетки, которая передает шипы на большие расстояния. Каждый нейрон-диктатор находится на вершине иерархии, объединяя сигналы от многих сенсорных нейронов и передавая свои порядки большому набору подчиненных нейронов, которые сами вызывают сокращения мышц.
Такие клеточные диктатуры являются общими для побегов, особенно у беспозвоночных. Они также контролируют другие виды движений, которые в основном идентичны каждый раз, когда они происходят, в том числе крикет.
Малый командный подход
Но эти ячейки диктатора - это не вся история. Раки могут вызвать хвост другой путь - через другой небольшой набор нейронов, который эффективно действовать как олигархия.
Эти «не-гигантские» побеги очень похожи на те, которые вызваны гигантскими нейронами, но начинаются чуть позже и позволяют больше гибкости в деталях. Таким образом, когда рак осознает, что он в опасности и имеет больше времени для ответа, он обычно использует олигархию вместо своего диктатора.
Точно так же, даже если нейрон Маутнера рыбы убит, животное все равно может сбежать из опасных ситуаций. Он может быстро сделать аналогичные побег движения, используя небольшой набор других нейронов, хотя эти действия начинаются чуть позже.
Эта избыточность имеет смысл: было бы очень рискованно доверять побегу от хищника к одному нейрону, без резервного копирования - травма или неисправность этого нейрона были бы опасны для жизни. Таким образом, эволюция предоставила несколько способов инициирования побега.
Нейронные олигархии могут также опосредовать наши собственные высокоуровневые представления, например, когда мы признать человеческое лицо.
Большинство побед
Однако для многих других видов поведения нервные системы принимают решения через нечто вроде «миллионной демократии» Шеррингтона.
Например, когда обезьяна протягивает руку, многие нейроны в моторной коре головного мозга генерируют шипы. Каждый нейрон шипы для движений во многих направлениях; но у каждого из них есть одно особое направление, которое делает его всплеск больше всего.
Исследователи выдвинули гипотезу, что каждый нейрон в какой-то степени вносит свой вклад во все сферы, но шипы наиболее распространены, что способствует большинству. Чтобы понять это, они контролировали много нейронов и делали математику.
Исследователи измеряли скорость шипов в нескольких нейронах, когда обезьяна достигла нескольких целей. Затем для одной цели они представляли каждый нейрон вектором - его угол указывает на предпочтительное направление движения нейронов (когда он больше всего шип), а длина указывает его относительную скорость пикирования для этой конкретной цели. Они математически суммировали их эффекты (средневзвешенный векторный показатель) и могли надежно предсказать результат движения всех сообщений, которые посылали нейроны.
Это похоже на нейронные выборы, в которых некоторые нейроны голосуют чаще, чем другие. Пример показан на рисунке. Бледные фиолетовые линии представляют собой голоса движения отдельных нейронов. Оранжевая линия («вектор популяции») указывает их суммарное направление. Желтая линия указывает фактическое направление движения, которое очень похоже на предсказание вектора популяции. Исследователи назвали это кодирование населения.
Для некоторых животных и поведения можно проверить версию демократии в нервной системе, нарушая выборы. Например, обезьяны (и люди) делают движения, называемые «саккадами», чтобы быстро сдвинуть глаза с одной точки фиксации на другую. Саккады активируются нейронами в части мозга, называемой высшим колликулюсом. Как и в примере с обезьяной, выше, эти нейроны каждый шип для самых разных саккад, но шип больше всего для одного направления и расстояния, Если одна часть верхнего колликулуса анестезирована - лишение избирательного права определенного набора избирателей - все саккады смещены от направления и расстояния, которые предпочитали теперь тихие избиратели. Теперь выборы были сфальсифицированы.
Одноячеечное манипулирование показало, что пиявки также проводят выборы. Пиявки сгибают свои тела от прикосновения к их коже. Движение связано с коллективными эффектами небольшого числа нейронов, некоторые из которых проголосовали за итоговый результат, а некоторые из них проголосовали иначе (но были опротестованы).
Если пиявка касается верхней части, она имеет тенденцию отгибаться от этого прикосновения. Если вместо него электрически стимулируется нейрон, который нормально реагирует на прикосновения на дне, пиявка стремится сгибаться примерно в противоположном направлении (средняя часть фигуры). Если это прикосновение и этот электрический стимул возникают одновременно, пиявка фактически изгибается в промежуточном направлении (правая панель фигуры).
Этот результат не оптимален ни для индивидуального стимула, но, тем не менее, является результатом выборов, своего рода компромисс между двумя крайностями. Это похоже на то, что политическая партия собирается вместе на съезде, чтобы собрать платформу. Принимая во внимание то, что различные крылья партии хотят, может привести к компромиссу где-то посередине.
Было продемонстрировано множество других примеров нейронных демократий. Демократии определяют то, что мы видим, слышим, чувствуем и обоняем, от сверчков и плодовых мушек до людей. Например, мы воспринимаем цвета через пропорциональное голосование трех видов фоторецепторов, каждое из которых лучше всего реагирует на другую длину волны света, так как физик и врач Томас Янг предложил в 1802, Одним из преимуществ нейронных демократий является то, что вариабельность одного пика нейрона усредняется при голосовании, поэтому восприятие и движения на самом деле более точны, чем если бы они зависели от одного или нескольких нейронов. Кроме того, если некоторые нейроны повреждены, многие другие остаются в состоянии провисания.
Однако, в отличие от стран, нервные системы могут одновременно внедрять несколько форм правления. Династия нейронов может сосуществовать с олигархией или демократией. Диктатор, действуя быстрее всего, может спровоцировать начало поведения, в то время как другие нейроны точно настраивают последующие движения. Не нужно быть единой формой правления, пока поведенческие последствия увеличивают вероятность выживания и размножения.
Об авторе
Ари Берковиц, президентский профессор биологии; Директор, аспирантура по клеточной и поведенческой нейробиологии, Университет Оклахомы
Эта статья изначально была опубликована в Беседа, Прочтите оригинал статьи.
Книги по этой теме
at Внутренний рынок самовыражения и Amazon
